바다의 수온구조가 안정화되어 물의 수직적 성층이 이루어질 때

플랑크톤의 번식에 충분한 광량과 영양염류가 공급될 때

정체 수역의 염분 농도가 상승되었을 때

해저에 빈산소 수괴가 형성되어 포자의 발아 촉진이 일어나고 퇴적층에서 부영양화의 원인물질이 용출될 때