바다의 수온구조가 안정화되어 물의 수직적 성층이 이루어질 때

플랑크톤의 번식에 충분한 공량과 영양염류가 공급될 때

태풍 등으로 급격하게 수역의 정체가 파괴되었을 때

해저에 빈산소 수괴가 형성되어 포자의 발아 촉진이 일어나고 퇴적층으로부터 부영양화의 원인물질이 용출 될 때