서식처가 파편화된 초기에 일시적으로 일어나는 현상으로 한 패치에 많은 개체들이 수용능력 이상으로 모여들 경우 자원에 대한 경쟁이 치열해서 개체군의 밀도가 낮아지는 효과를 무엇이라 하는가?