생체량의 순생산량은 증가한다.

성숙, 노화 개체들에서 선택적으로 발생하여 확산된다.

악천후, 영양결핍, 토양내 독성물질, 대기오염 등이 원인이다.

광범위한 지역의 식생이 동시에 고사하는 결과를 초래할 수 있다.