하천은 발원지 상류에서부터 하류인 하구에 이르기까지 생물상이 단계적으로 변하는데, 이 때 종의 수평구조가 나타난다. 또한 시간이 경과함에 따라 서식지나 생물상이 변하게 된다. 이와 같은 현상은?