증산작용이 쇠퇴한다. 잎의 주변부와 엽맥 사이 조직이 괴사한다. 소나무류에서는 침엽이 적갈색으로 변한다. 어린잎의 엽맥과 주변부에 백화현상이나 황화현상을 일으킨다.